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第三章 种子植物的营养器官
第一节 根
植物各器官之间在生理功能和形态结构上有明显的差异，但彼此又密切联系，相互协调，体现了植物体的整体性；同时，植物器官形态结构的建成又是与其所担负的生理功能相适应，又表现出了形态结构与生理功能的统一性。这些特性都是在环境的影响下形成的。
在研究植物的各器官之前，有必要认识到这些。
第一节 根的生理功能及其类型
根（root）是植物在长期适应陆生生活过程中逐渐展起来的器官，构成了植物体的地下部分。
一、根的生理功能：根的主要功能表现有以下几方面：
1. 吸收：根最主要的功能是从土壤中吸收水分和溶于水中的矿物质和氮素（如CO2、硫酸盐、硝酸盐、磷酸盐及K、Ca、Mg等离子）。
2.
固着与支持：根深深扎根于土壤之中，以其反复分枝形式的庞大根系，和根内部的机械组织共同构成了植物体的固着、支持部分，使植物体固着在土壤中，并使其直立。
3. 输导作用：根不仅可以从土壤中吸收水分、无机盐等，还要将这些物质输送到茎，以致整个植物体。
4.
合成：根可合成某些重要的有机物，如十几种氨基酸、生物碱、有机氮、激素等都是在根中合成的，其中的氨基酸再输送到生长部位进一步合成蛋白质。
5.
贮藏与繁殖：根由于其薄壁组织较发达，常具贮藏工能，贮藏物有糖类（甜菜）、淀粉（红薯）、维生素、胡萝卜素（胡萝卜）。当然根中含量最多的还是水分。
此外，某些植物的根还有繁殖作用，其根较易发芽，以形成不定芽，进而形成新枝（如白杨、刺槐）。利用根的这种性质可对植物进行扦插繁殖。
正因如此，在自然界中，根具有保护坡地、堤岸及防止水土流失的作用及一定的经济利用价值。
二、根系类型及其分布
（一）主根、侧根及不定根
主根（main root）：由种子的胚根直接发育形成的、向下垂直生长的根，其最先出现（又称初生根）。
侧根（lateral root）：当主根长到一定长度后，在一定部位上侧向生长出的许多支根。又可进一步分一级、二级……;
其中一级侧根是从主根上长出，而二级侧根是从一级侧根上长出，依此来推，便形成了许多级侧根，并依级数的升高，根愈分裂细。（又称次生根）
以上二种根都是从植物体固定的部位长出，故属定根。但有些植物除定根外，还有由茎、叶、老根及胚轴上发育出的根，由于这些根的发生位置不固定，故称不定根。
一株植物地下部分所有根的总称为根系（root system）。即根系是由主根、侧根及不定根所构成。
（二）直根系与须根系
直根系（tap root system）：有明显而发达的主根，主根上有各级侧根，其主根与侧根有明显区别的根系。如棉花、油菜、大豆、向日葵等，该特征为绝大多数双子叶植物所具有。
须根系（fibrous root system）：主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，其主根与侧根无明显区别。须根系中各条根的组细差不多，呈丛生状态;
该根系为大多数单子叶植物所具有。
（三）根系在土壤中的分布状况
根系在土壤中的分布受遗传因素、土壤条件（如土壤水分、温度、通气、肥料、物理性质等）光照条件等多种因素的影响。
根系在土壤中的分布极为广泛。它在土壤中一方面向深发展，另一方面向四周扩展，深入与扩展的情况依种而异，如小麦、大麦的根深达1-2.2m，苜蓿达3-5m。生于我区西部及新疆等地的骆驼刺，根系深达20m以上。而从根分布的广度来看，一些葱属植物的根系直径大约为30-60cm，玉米直径约为1.5-1.8cm。
一般来讲，直根系的植物，其根系常分布在较深的土层，属深根性，而须根系的植物，其根系常分布在较浅的土层，属浅根性。当然，这种根系的深与浅是相对的，往往易随环境条件的改变而发生变化，如在雨水较少、地下水位较低、土壤排水和通气条件良好、土壤肥沃和光照充足的地方，植物的根系较为发达，可伸入较深的土层中。反之，根系就不发达，多分布在较浅的土层中。所以生产上通过深耕、中耕、灌溉、排水、施肥等措施，来改善土壤条件，使根系健康发育。
利用根系的深浅性不同，在生产上可采用二种不同作物的间作或套作，以充分利用土壤空间及水肥资源，如禾本科植物与豆科植物套种，即可充分利用土壤的水肥条件，也可改变土壤结构，提高土壤肥力、增加产量。
第二节
根的伸长——根尖的初生生长与初生结构的形成
一、根尖的分区及初生生长过程
在适宜的环境条件下，植物的根在土壤中能够不断生长，并产生侧根。为了便于进一步了解根的伸长生长及侧根发生的内在原因，必须首先对根尖的形态、结构及其活动规律有一定的了解。
根尖（root
tip）是指从根的最顶端到着生根毛的这一段。它是根中生命活动最旺盛、最活跃、最重要的部分。根的生长、组织的形成以及根对土壤水分、矿物质的吸收主要由这部分来完成。
根尖从其顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区及根毛区四部分，其中除根冠与分生区界限清楚外，其它各区界限均不明显，为逐渐过渡。这四个区的生理功能不同，其细胞的形态结构也各不相同。
1.根冠（root
cap）：
位于根的最先端，呈圆锥形，似帽状覆盖于生长点之前。
根冠由许多不规则的薄壁细胞组成。其中，外层细胞排列疏松，外壁上分泌有粘液，原生质体内含有淀粉和胶粘性物质。当根尖生长而与土壤颗粒相互磨擦时，可湿润土壤，起到润滑作用，以减少机械摩擦力，使幼嫩的生长点免受损伤。同时，这种粘液的覆盖，形成一种吸收表面，对于促进离子交换和物质的溶解有一定的作用。
在根冠细胞的原生质体内含有淀粉体，并以前端细胞含量为多，且多集中分布于细胞的下侧。经研究认为，这种淀粉体的分布与根的向地性生长有一定的关系。
因此，根冠是保护根的生长点，帮助生长中的根顺利地穿过土壤并减少损伤的结构，它还能控制根尖分生组织细胞中向地性生长调节物质的产生或移动。
在根的生长过程中，根冠外层的细胞由于与土壤颗粒磨擦而不断脱离，但分生区分生组织细胞又会分化产生新的细胞，从内侧补充，以保证根冠一定的细胞层数。
2.
分生区（meristematic
zone）又称生长点（growing point）
分生区位于根冠前方，全长约1-2mm，大部分被根冠所包围，是分裂、产生新细胞的主要部位。
分生区为典型的顶端分生组织，其先端是由胚根遗留的原分生组织细胞构成，其分裂活动极为旺盛，分裂产生的新细胞将进一步分化为根冠、伸长区、根毛区，乃至根的其它各种初生结构。
分生区的原始细胞，其分裂活动具有分层特性，这种现象依植物各类而异，常见的主要有三种类型。
 （1）第一层
原形成层 中柱：
第二层
基本分生组织和原表皮 皮层和表皮
第三层
根冠原 根冠
在大麦等单子叶植物的根尖中，常见此类。
（2）第一层
原形成层 中柱：
第二层
基本分生组织 表皮
第三层
原表皮和根冠原 表皮和根冠
在烟草等双子叶植物的根尖中常见此类。
总之，由于分生区原始细胞的这种分层活动，使得在分生区的后方，分别形成了原形成层、基本分生组织和原表皮三种初生分生组织，将来由其进一步分化形成初生结构的中柱、皮层和表皮。
其中原表皮是最外的一层细胞，其细胞为扁平的长方形;
原形成层位于中央，其细胞为长梭形，直径较小，密集成束；基本分生组织为分生区中除原表皮和原形成层以外的部分，其细胞较大，呈短圆柱形。
以上三种初生分生组织与根尖先端的原分生组织相比较，其细胞稍显伸长，液泡有所分化并趋于明显（初生壁上出现了初生纹孔场），故初生分生组织可视为分生组织分化为成熟组织的过渡形式。
另外，许多关于根的原分生组织的研究指出，在根尖分生区最前端的中心部分，有一些分裂活动很弱甚至不分裂的细胞，形成一个近半圆形的区域——称不活动中心（quiescent
centre）。其细胞特点表现为：
（1）细胞分裂活动弱;
（2）细胞合成能力弱，基本不合成核酸，生活蛋白质。
但经过电离辐射或手术切割使之损伤，或用冷冻处理引起休眠之后，这部分细胞均可重新进行细胞分裂。
现在有人认为，不活动中心很可能是合成和释放生长调节剂的部位，以控制新细胞的形成，从而控制根的发育。
3.
伸长区（elongation
zone）
伸长区位于分生区之后（长度约2-5mm），外观透明、洁白、光滑，可与分生区相区别。
伸长区是由分生区细胞分裂产生的新细胞，在离生长点稍远的部位，分裂活动逐渐减弱，细胞开始伸长、生长和分化，逐渐形成的。
伸长区的细胞表现为：
（1）仍具有一定的分裂能力，但分裂强度已逐渐减弱;
（2）细胞体积扩大，尤其是沿根的纵轴进行显著的伸长生长，故名伸长区;
（3）细胞已有所分化，出现了原生木质部的导管和原生韧皮部的筛管。
（4）细胞中已形成明显的液泡，细胞质呈薄层贴近细胞壁。
但应明白，伸长区较分生区，其细胞确已有了一定的变化，但二者之间细胞形态和分裂活动的强弱都是渐次递变的。
由于伸长区细胞的迅速伸长，使根尖的生长极为显著，成为根尖深入土层的主要推动力。
4.
根毛区（root
hair zone）（成熟区）
根毛区位于伸长区之后，全长从几mm到几cm（依植物种类而异）。
根区毛的主要特征表现在二方面：
（1）该处的细胞已停止分裂和生长，并均已分化成熟，形成了各类成熟组织，因此又称成熟区。
（2）该区表面密被根毛，从而扩大了根的吸收面积，故而得名根毛区。
根毛是由表皮细胞外壁向外突起而形成的顶端封闭的管状结构，细胞核位于先端，并具有丰富的内质网、线粒体及核蛋白体等；细胞壁薄、软而黏着，有可塑性，易与土粒粘合在一起，有较强的吸收和巩固工作；可分泌有机酸，可使土壤中难溶性的盐类溶解，大大增加了根的吸收效率。
根毛一般长0.5-1cm，直径10um左右。根毛的数量很大，每平方毫米约几百根，但它对土壤湿度的变化很敏感。在湿润的环境中，根毛的数量很多，如玉米420条/mm2，豌豆约有230条/mm2
；但在水淹及干旱的环境中，根毛的数量很少。由于根毛的多少关系到吸收面积的大小，故而直接影响到植物的产量的高低，这在农业生产上是必须注意的。
根毛的发生情况一般有二种情形
（1）植物具有同型的根表皮层：即表皮细胞的形态相似。均有产生根毛的潜能。
（2）植物具异型的根表皮层：即表皮层中有二种形态特征不同的细胞，其中长形细胞为一般的表皮细胞;
短细胞是形成根毛的原始细胞，称生毛细胞，其细胞浓、核、核仁大。如在禾本科植物上常见生毛细胞。
根毛形成时，首先，表皮细胞的外壁向外形成半球形的突起，随着突起逐渐伸长，形成管状的根毛。根毛在其形成过程中，根毛细胞的细胞核及一部分细胞质移向根毛的顶端，细胞质沿表皮细胞的内壁分布为一薄层，中央为一大液泡。
根毛的寿命较短，一般不超过2-3周或几天。根毛区上部的根毛逐渐死亡，而下部又产生新的根毛，不断更新。随着根类的生长，根毛区不断地向前推移，不断更替着根在土壤中的吸收位置。由此可见，正是由于根的不断生长，才能顺利地吸收土壤中的水肥。在农业生产上要想充分发挥根的吸收作用，必须充分发挥根的吸收能力，必须运用各种措施来保证根的旺盛生长，使之不断产生新的吸收部位，使植物健康生长。
在整个根中，吸收能力最强的部位即为根毛区，其次为伸长区，在根毛区以上的部分因各种组织已基本分化完全。一般失去吸收能力，而主要起输导和固着的作用。
综上所述，幼根的生长是由根尖的顶端分生组织，经过分裂、生长、分化三个阶段发展而来的，经历了原为分生区成为伸长区，继而成为成熟区，最终成为无根毛的初生结构的一部分，或成为根冠细胞而后又脱落的过程。这种生长过程称为根的初生生长，由此构成的结构即为根的初生结构。
二、根的初生结构
根的初生结构始于根毛区，以根毛区横切来说明。
（一）双子叶植物根的初生结构
双子叶植物根的初生结构，从其根毛区横切面上来看，从外向里可分为：根表皮、皮层、中柱三个明显的部分。
1.
表皮（epidermis）：
表皮位于成熟区的最外层，是由原表皮层发展而来，属吸收薄壁组织，细胞特点表现为：
（1）一层生活细胞，细胞壁薄，具大液泡，渗透压高，无角质层;
（2）细胞为长方体，长轴与根的纵轴平等，排列紧密;
（3）表皮上无气孔分化，但有许多表皮细胞向外突出形成的根毛，扩大了根的吸收面积。
因此，幼根根毛的表皮主要起吸收作用，而不是保护作用。
2.
皮层（cortex）：
皮层是由基本分生组织分化而来，位于表皮内侧，由许多薄壁组织细胞构成，占幼根横切面相当大的比例，是水分和溶质从根毛（表皮）到中柱的输导途径，也是幼根贮藏营养物质的场所，并有一定的通气作用。
皮层一般可分为皮层薄壁组织和内皮层二部分：
（1）皮层薄壁组织：一般由几层至几十层薄壁组织细胞构成，占皮层的绝大部分。
该层细胞特点表现为：
①细胞体积大，排列疏松，具有大的胸间隙;
②细胞壁薄，仅具初生壁，具大液泡，渗透压高;
③一般不含叶绿体，但常含淀粉。
在有些植物种类的皮层中还掺杂有厚壁、厚角组织细胞分布其中。
（2）内皮层（endodermis）：位于皮层的最内层，一般由一层细胞组成，细胞体积较小，排列整齐、紧密，无胞间隙，并因其细胞结构的特殊性而使其具有控制根选择性吸收的作用。
其细胞特点表现为：
内皮层细胞在其径壁（radial wall）及横壁（cross
wall）上（四面壁）形成一条木栓化加厚的带状结构，这一加厚的结构称为凯氏带（casparian
strip）。在电镜下观察发现，凯氏带增厚是由于木质素和栓质沉积在该部位的初生壁上
，并连续地横过胞间层而形成的。在紧贴凯氏带中的部位，质膜较厚、平直，并因质膜上的疏水基与凯氏带中的栓质结合，而使靠近凯氏带部位的质膜紧贴于凯氏带上，甚至在失水的情况下也不发生质壁分离。从而使整个原生质体比较牢固地附着在凯氏带上。
内皮层细胞的这一结构，对根的吸收作用具有特殊意义。现知，植物吸收水分及矿质的途径一般有二种：
（1）非共质体途径：即水分及溶于水中的矿质通过细胞壁（属全透性的网状结构）及胞间隙进入植物体，无选择性。
（2）共质体途径：即水分及溶于水中的矿质，通过细胞质膜及原生质体进入，具有选择性。
由于内皮层细胞壁上凯氏带的存在，使得根中吸收的水分及溶于水中矿质无法通过内皮层的壁。而只能穿过原生质体。即此处的吸收途径仅有一种，即共质体途径。这样，土壤、水分及矿质由皮层进入中柱，须全部通过内皮层细胞的选择透性的细胞质膜，从而减少吸收物质的散失，控制根的物质运输和吸收。
有此植物的根，除了皮层薄壁组织和内皮层外，皮层最外侧的一层或几层细胞，发育为体积较小，排列紧密而整齐的结构，这一结构称为外皮层（exodermis）；
当根毛枯死时，表皮脱落，外皮层细胞的细胞壁栓化，起有临时的保护作用。
少数双子叶植物的根，没有次生生长，其内皮层细胞的细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚，并覆盖一层木化纤维层，变为厚壁结构。这种增厚发生在径向壁、横壁及内切向壁中，仅有外切向壁保持薄壁状态（少数为全部壁增厚）。由于这种五面壁厚增的结构出现，使水溶液要想穿过该层细胞进入中柱已成为不可能。为解决这一矛盾，在内皮层环上有少数对着原生木质部的细胞保持薄壁状态，不发生壁的增厚，从而成为皮层与中柱之间物质转移的途径。故将此细胞称为通道细胞。它的出现，缩短了输导的距离。
3.
中柱（stele）又称维管柱（vascular
cylinder）
中柱是指根的内皮层以内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织。
中柱的细胞一般体积较小，排列紧密，易与皮层区别。
中柱一般可分为以下几个结构部分：
（1）中柱鞘（pericycle）：为中柱外围的组织，紧接着内皮层，常由一层或几层薄壁细胞组成。中柱鞘细胞具有潜在的分生能力，可参与形成：a.维管形成层；
b. 木栓形成层；c.侧根的形成；d.不定根、不定芽。
（2）初生木质部（primary
xylem）：
根的初生木质部一般位于整个根的中心位置，由导管、管胞、木纤维及木薄壁细胞组成，其主要功能是输导水分和溶质。由根的表皮细胞（尤指根毛）吸收的水分及溶质，通过皮层进入中柱，然后通过中柱的初生木质部的导管和管胞运输到地上部分的各个器官。
初生木质部具数目不同的辐射状棱角（亦称木质部束），在横切面上，整个木质部的形状似星芒状，其棱角的数目各种植物各不相同，可以分为二原型（diarch）、四原型（tetrarch）、五原型（pentarch）、六原型及多元型。但各种植物的木质部束数却是稳定的。
初生木质部是由原形成层细胞分化形成的。按分化、成熟的先后顺序，一般初生木质部又可分为原生木质部（protoxylem）和后生木质部（metaxylem）。其中，原生木质部位于辐射角的先端，是植物发育早期分化成熟的，其导管口径较小，壁较薄，多属环纹及螺纹导管；后生木质部靠近轴心，是较晚分化的，其导管口径较大，壁厚，多为梯纹、网纹、孔纹导管。根的这种由外向内发育的方式，称为外始式（exarch）。因此，在根的横切面上初生木质部为具有棱角的实心体，一般无髓的存在。这是双子叶植物幼根初生结构的主要特性。但有些双子叶植物，如花生、蚕豆等的主根，其直径较大，后生木质部尚未分化到中柱的中央，故有髓存在。
（3）初生韧皮部（primary
phloem）：
初生韧皮部位于中柱内，一般分为若干束分布在初生木质部各辐射角之间，即与原生木质部束相间排列，故此，初生韧皮部与初生木质部束数相同。初生韧皮部一般由筛胞、伴胞、韧皮纤维及韧皮薄壁细胞组成。其主要功能是输导同化产物。一般，叶所制造的有机营养物质，通过韧皮部输送到根、茎、叶、果等部分供利用。
初生韧皮部同样也可以分化为原生韧皮部和后生韧皮部，前者在外侧，后者在内方。其中原生韧皮部主要由筛管及伴胞组成，而原生韧皮部则缺少伴胞。初生韧皮部的分化方式也为外始式。
（4）薄壁细胞：
在初生木质部与初生韧皮部之间常存在几层薄壁细胞，以此将二者分开，有人称其为髓射线。在有次生生长的植物，其中的一部分薄壁细胞恢复分裂能力，参与维管形成层的形成。
在少数植物的根中，还有由薄壁细胞构成的髓（pith）。
（二）单子叶植物根的初生结构：
单子叶植物根的初生结构，与双子叶植物根的初生结构相比，其基本结构一样，也可在其横切面上从外向里分为：表皮、皮层及中柱三个部分，但各部分各具特点，现以禾本科植物中的小麦、玉米为例说明之。
同样，在它们的横切面上，从外向里，分为：
1.
表皮：与双子叶植物无明显不同
表皮是根最外的一层细胞，寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落；
2.
皮层：
在单子叶植物根的皮层中，多数植物发育有外皮层，并在根的发育后期，往往转变为厚壁细胞，起机械支持及保护作用；
皮层薄壁组织较为发达：
内皮层：其细胞壁在发育后期常是五面壁增厚，唯有外切向壁是薄的，因此，在横切片上这种五面增厚的细胞壁部分呈马蹄形。
因此，在内皮层中发育有通道细胞以解决运输问题。
3.
中柱
中柱最外层为一层薄壁组织构成的中柱鞘。在较老的根中，中柱鞘细胞的细胞壁木化增厚而成为厚壁细胞。
中柱内的初生木质部、初生韧皮部一般都是多元型的，如小麦的原生木质部一般为7-8束，玉米为12束等。每束原生质部由几个小型导管组成，每束的内侧有一个大型的后生木质部导管，或在二束原生质部的内侧共同存在有一个原生木质部导管，发育方式也为外始式。
初生韧皮部与初生木质部相间排列，其主要是由少数筛管及伴胞组成。其中，原生木质部一般只有一个筛管和二个伴胞，在其内方有一、二个大型的后生筛管。
第三节
侧根的发生
植物的根（不论是主根、侧根还是不定根）可以反复产生侧根，以构成根系。
种子植物的侧根通常起源于根毛区附近中柱的中柱鞘，而内皮层可以不同程度参加到新的侧根原基形成的过程中。
当侧根发生开始时，中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化，细胞质增加，液泡变小，重新恢复分裂能力。首先进行几次平周分裂，以增加细胞层数，使得这部分新生的组织向外突起；随之进行平周分裂和垂周分裂，产生一团新细胞，形成了侧根的侧根原基（lateral
root primordium），其顶端逐渐分化为生长点和根冠。最后，生长点进一步分裂、生长和分化，使侧根不断伸长，结果穿透表皮和皮层而伸入土中。
即：中柱鞘的某些细胞恢复分裂能力 平周分裂 突起
侧根原基 生长点、根冠 侧根（深入土层）
在侧根的这一形成过程中，它之所以能够透穿表皮和皮层，一方面由于侧根生长点分裂、生长而产生的压力，另一方面由于新形成侧根的根冠细胞可以分泌某些物质，以溶解皮层和表皮细胞，使根尖易于突破外围组织，伸入土壤中。
侧根的产生虽然在根毛区就已开始，但真正突破层层、表皮，伸入到土中时，则常在根毛区的后部，这样就不会由于侧根的产生而影响了根吸收功能的发挥。
侧根起源于中柱鞘，因而与母根的维管组织紧密地靠在一起，这样，新产生的侧根的维管组织也就和母根的维管组织连接起来。
侧根在母根上发生的位置，在同一种植物常常是较稳定的，这是因为侧根的发生与母根的初生木质部的类型有着一定的关系。第四节 根的加粗--根的次生生长及次生结构
大多数双子叶植物及裸子植物的根，在完成初生生长之后，由于形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增加，这种使根增粗的过程，称为次生生长（secondary
growth），经次生生长产生的结构部分，为次生结构（secondary structure）。
形成层一般有二种：维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（phellogen）
1. 维管形成层的发生及其活动：
（1）发生：维管形成层形成于根中柱内初生木质部与初生韧皮部之间。
维管形成层的形成首先是初生韧皮部内则的薄壁细胞恢复分裂能力，逐渐扩展到左右两侧；随后初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞恢复分裂能力，并向外推移至中柱鞘，最后中柱鞘的一部分细胞（即原生木质部束尖端相对的细胞）也恢复了分裂能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个波浪式的形成层环。
这种早期形成的形成层环的形状与木质部相似，在横切面上： 二原型-- 呈卵圆形
三原型-- 呈三角形
四原型-- 呈十字形
五原型-- 呈五角形
（2）活动：维管形成层一经产生，随即进行切向分裂（tangential
division）（即细胞分裂后新壁在切线方向上），以增加细胞层数。
初期，形成层刚形成以后，各部分进行着不等速的分裂，越早形成的分裂越快。于是，初生韧皮部内侧的形成层细胞分裂最快，初生木质部与初生韧皮部之间的形成层细胞分裂速度次之，而初生木质部棱角所对的形成层细胞分裂速度最慢，因而很快就把原来呈波浪状的维管形成层环逐渐变成一正圆形的环。
正圆形的维管形成层形成以后，便以等速进行分裂活动。其分裂活动的结果，使向外分裂的细胞形成次生韧皮部，而向内产生的细胞形成次生木质部，中间始终保持着一层具有分裂能力的维管形成层细胞。使根的直径逐渐加粗，并随内方组织的增多，维管形成层的位置不断向外推移。
与此同时，维管形成层细胞还进行一定的径向分裂（radial division），以扩大其周径，适应次生木质部增粗的变化。
在维管形成层分裂活动过程中，一般向内分裂形成的次生木质部的细胞数量，较向外形成的次生韧皮部的多。所以，在次生结构的横切面上，次生木质部所占比例很大，较次生韧皮部大好几倍。
在根的增粗生长过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，常被挤压于次生韧皮部之外，有时仅剩下压碎后的残余部分，于是输导同化产物的任务转交次生韧皮部来承担。
次生木质部与次生韧皮部的结构与初生木质部和初生韧皮部基本相同，只是在次生维管组织中产生出一种新的组织-维管射线（ray）。维管射线是由一些沿径向方向伸长的薄壁细胞构成，它们呈径向排列，贯穿于次生木质部和次生韧皮部的内部。
维管射线细胞的产生是由形成层中的一些特殊细胞分裂形成的。在有些根中，是由中柱鞘起源的形成层段分裂产生的。据射线所存在的部位，分别称为木射线（xylem
ray）和韧皮射线（phloem ray）。
维管射线的主要功能是横向运输水分和养料，同时还可贮藏水分和养料，它的产生使维管组织内部有了轴向和径向系统之分。
2. 木栓形成层的发生及其活动：
由于维管形成层的分裂活动，使得根不断加粗。中柱外围的表皮、皮层等组织，在根加粗的过程中被拉、挤，最终被撑破。当这些组织被破坏之前，大多数有次生生长的根，其中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成为木栓形成层。
木栓形成层的主要活动是平周分裂，向外分裂的细胞构成木栓层：木栓层由多层木栓细胞构成，细胞排列紧密整齐，呈径向排列；细胞成熟时，细胞壁栓质化，细胞内原生质体解体。这种死亡的细胞内充满空气。由于木栓细胞具有不透气、不透水的特性，使得木栓层形成后，木栓层外围的表皮、皮层等组织由于给养断绝而死亡。木栓层则代替表皮起保护作用。并导致脱落（又称根脱皮现象）。
木栓形成层向内分裂、产生少数的生活细胞，构成栓内层。
木栓形成层、木栓层及栓内层共同组成周皮。这是一种次生保护组织，增强了防止水分散失、抵抗病虫害侵袭的作用。
此外，有些树木和多年生草本植物的木栓形成层还可在皮层内发生。
在多年生植物的根中，维管形成层的活动可持续多年，木栓形成层也随之每年重新发生，以配合维管形成层的活动。木栓形层成的发生位置，逐年向根内推移，最后可深入到次生韧皮部。
单子叶植物的根，一般不进行次生生长，也无次生结构。
第五节
根瘤与菌根
（一）根瘤（root
nodule）
豆科植物（及个别其它科植物）的根上常有各种颜色及形状的瘤状物，叫根瘤。
根瘤是由土壤中的一种细菌侵入植物的根部组织而产生的瘤状结构。这种细菌叫根瘤菌。
当豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有机物吸引而聚集在根毛的周围，并大量繁殖。同时产生一定的分泌物，这些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨胀，同时，在根菌瘤分泌的纤维素酶的作用下，根毛细胞壁发生内陷溶解，随即根瘤菌由此侵入根毛。
在根毛内，根瘤菌分裂滋生，聚集成带，外面被一层粘液所包，形成为感染丝，并逐渐向根的中轴延伸。同时，在根瘤菌的刺缴下，根细胞相应地分泌出一种纤维素，包围于感染丝之外，形成了具有纤维素鞘的内生管，又称侵入线。根瘤菌顺侵入线进入幼根的皮层中。
在皮层内，根瘤菌迅速分裂繁殖，皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺缴，也迅速分裂，产生大量的新细胞。致使皮层出现局部的膨大。这种膨大的部分，包围着聚生根瘤菌的薄壁组织，从而形成了外向突出生长的根瘤。
之后，含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质逐渐被根瘤菌所破坏而消失，根瘤菌相应地转为拟菌体（bacterioid）。
主根瘤菌刚刚进入豆科植物根部的时候，并不能固氮，只能发展到拟菌体阶段，才能进行固氮作用。
在根瘤内，根瘤菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质盐类及水分。以进行生长和繁殖。同时它们又把空气中游离的氮通过固氮作用固定下来，转变为植物所能利用的含氮化合物，供植物生活所需。这样，根瘤菌与根便构成了互相依赖的共生关系。
由于根菌瘤在生活过程中分沁一些有机氮到土壤中，加之，根瘤在植物的生长末期会自行脱落，从而大大提高了土壤的肥力。据估测，一亩苜蓿年均可积累40斤氮肥，相当于200斤硫铵。并可增加土壤中的腐殖质。
由于有些土壤中没有与豆科植物共生的根瘤菌，同时不同豆科植物需要与不同类型的根瘤菌共生，因此在农业上采取在播种豆科植物时，将其与根瘤菌制剂搅抖，以便给豆科作物形成根瘤创造条件。据调查，采用该方法播种，可使大豆、花生增产10％以上。
自然界上，除豆科植物外，还有非豆科的几十个属100多种植物能形成根瘤，并能固氮。目前对非豆科植物的根瘤研究引起了很大的重视，潜力很大。
（二）菌根（mycorrhiza）
许多种类的高等植物的根与某些真菌存在着共生关系。这些同真菌共生的根叫菌根。
菌根根据菌丝在根中生长分布情况的不同，可分为外生菌根与内生菌根二种类型。
（1）外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在根的外表，形成白色丝状的覆盖层，只有少数菌丝侵入到表皮、皮层的胞间隙中，而不侵入到细胞内。
这种情况的根毛不发达，而由菌根代替了根毛的作用。（如松、杨、冷杉等）。
（2）内生菌根：真菌的菌丝穿过细胞壁而进入幼根的生活细胞内，同原生质混合在一起。（如禾本科、兰科、葱属等）。
除上述二种类型外，还有内、外兼生的情况。
与植物共生的真菌，可以从植物体中获得自身需要的营养物质，而真菌也给植物提供水和无机盐类，还能促进细胞内贮藏物质的溶解，增强呼吸作用，产生维生素乙，促进根系生长，此外，有的苗根还有固氮作用。
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